Dica do autor: O túbulo contorcido proximal é responsável pela maior parte da reabsorção de solutos e água filtrados no glomérulo. Nesse segmento, a reabsorção de íons ocorre por mecanismos tanto transcelulares quanto paracelulares, com papel fundamental do gradiente eletroquímico.

Um ponto central da fisiologia do túbulo proximal é que, à medida que o sódio é reabsorvido ativamente, principalmente por meio do antiporte Na⁺/H⁺ (NHE3), ocorre secreção de H⁺ para o lúmen, o que permite a conversão de bicarbonato em CO₂ e H₂O. Esse processo leva à reabsorção indireta de bicarbonato, enquanto o sódio entra na célula e, posteriormente, é lançado para o interstício pela bomba Na⁺/K⁺-ATPase.

A remoção de cargas positivas (Na⁺) do lúmen tubular e a secreção de cargas positivas (H⁺) criam um potencial elétrico luminal negativo, especialmente na segunda metade do túbulo proximal. Esse gradiente negativo favorece a reabsorção paracelular de ânions, como o cloreto (Cl⁻), por mecanismos passivos, aproveitando esse diferencial de carga. Esse fenômeno eletrogênico é classicamente descrito nessa região do néfron.

Alternativa A: INCORRETA. O ramo ascendente espesso da alça de Henle possui o cotransportador NKCC2, que reabsorve Na⁺, K⁺ e 2Cl⁻ de forma eletricamente neutra. No entanto, como há recirculação de K⁺ via o canal ROMK, gera-se um potencial luminal positivo, não negativo. Esse potencial positivo favorece a reabsorção paracelular de cátions (como Mg²⁺ e Ca²⁺), mas não de ânions como o Cl⁻, tornando essa alternativa incorreta no contexto da questão.

Alternativa B: CORRETA. O túbulo contorcido proximal é o segmento clássico onde ocorre a reabsorção de bicarbonato por meio do sistema Na⁺/H⁺, o que gera secreção de prótons no lúmen tubular. A reabsorção contínua de Na⁺ e bicarbonato gera um potencial elétrico luminal mais negativo, o que favorece a reabsorção paracelular de cloreto (Cl⁻), como descrito na questão. Essa é a descrição fisiológica correta do fenômeno mencionado.

Alternativa C: INCORRETA. As células intercaladas do túbulo distal e do ducto coletor secretam ativamente H⁺, mas isso gera um potencial elétrico luminal positivo, e não negativo. Além disso, essa secreção está mais relacionada ao equilíbrio ácido-base do organismo do que à reabsorção de cloreto via via paracelular. Portanto, essa alternativa não corresponde ao fenômeno descrito.

Alternativa D: INCORRETA. O ducto coletor secreta K⁺ através dos canais ROMK em resposta à reabsorção de Na⁺ pelos canais ENaC (sob ação da aldosterona). Essa secreção de potássio contribui para um potencial luminal negativo, mas não está relacionada à reabsorção de cloreto via paracelular, e sim à regulação do potássio. Logo, o local e o mecanismo não correspondem ao descrito na questão.

Alternativa E: INCORRETA. O ramo descendente da alça de Henle é permeável à água, mas impermeável ao sódio e ao cloreto. A osmose ocorre passivamente pela diferença de osmolaridade entre o lúmen tubular e o interstício medular. Portanto, não ocorre difusão passiva de NaCl nesse segmento, e muito menos geração de gradiente elétrico favorável à reabsorção de Cl⁻.

Resposta: Alternativa B

Referências:

• Guyton, A. C., & Hall, J. E. Tratado de Fisiologia Médica, 14ª ed. Elsevier, 2021.

• Boron, W. F., & Boulpaep, E. L. Fisiologia Médica, 3ª ed. Elsevier, 2020.

• Koeppen, B. M., & Stanton, B. A. Berne & Levy Fisiologia, 7ª ed. Elsevier, 2022.

• Giebisch, G., Windhager, E. Renal Physiology. In: Medical Physiology (Elsevier), 2009.