O citoesqueleto é uma intrincada rede de filamentos proteicos que se estende através do citoplasma. É uma estrutura altamente dinâmica que está continuamente se reorganizando conforme as células alteram suas formas, dividem-se, realizam movimentos e interagem com o meio externo.
O citoesqueleto é construído a partir de três tipos de filamentos proteicos: filamentos intermediários, microtúbulos e filamentos de actina. Cada tipo de filamento apresenta propriedades mecânicas distintas e é formado por subunidades proteicas diferentes que serão discutidas a seguir.
Imagem da célula mostrando os arranjos do citoesqueleto: microfilamentos estão em vermelho; microtúbulos estão em verde. Em azul, vemos o núcleo celular.
Funções do Citoesqueleto
A arquitetura dos filamentos que compõem o citoesqueleto contribui para a sustentação do volumoso citoplasma celular e possibilita às células adotarem diferentes formas, organizarem os componentes intracelulares, interagirem mecanicamente com o ambiente e realizarem movimentos coordenados. Com movimentos coordenados, as células podem deslizar sobre superfícies, alterar seu formato ao longo do desenvolvimento embrionário e, no caso das células musculares, realizar contração.
O citoesqueleto controla o posicionamento das organelas e fornece a maquinaria de transporte para conectá-las. Ainda, é responsável pela segregação dos cromossomos para as células-filhas e pela separação das células durante a divisão celular.
Filamentos Intermediários
Filamentos intermediários são fibras semelhantes a cabos com um diâmetro de aproximadamente 10 nm e de grande resistência. São constituídos por diversas proteínas:
- Vimentina: proteína que constitui, principalmente, os filamentos intermediários das células originadas do mesênquima.
- Queratinas: encontradas nos filamentos intermediários das células dos tecidos epiteliais.
- Desmina: encontrada nos filamentos intermediários do tecido muscular liso e na Linhas Z dos músculos esquelético e cardíaco.
- Proteína fibrilar ácida da glia ou GFAP: característica dos filamentos intermediários dos astrócitos.
- Proteína dos neurofilamentos: encontradas nos filamentos intermediários das células nervosas.
Os filamentos intermediários são assim denominados por ocuparem posição intermediária aos filamentos de actina e miosina nas células musculares. Sua principal função é permitir que as células resistam ao estresse mecânico quando são distendidas. Entre os três tipos de filamentos citoesqueléticos, são os mais resistentes e duráveis.
Os filamentos intermediários formam caracteristicamente uma rede através do citoplasma, envolvendo o núcleo e se estendendo rumo à periferia da célula. Na periferia, estão frequentemente ancorados na membrana plasmática em junções célula-célula como os desmossomos. Os filamentos intermediários são também encontrados no interior do núcleo; uma trama de filamentos intermediários, a lâmina nuclear, reveste e fortalece o envelope nuclear em todas as células eucarióticas.
Imagem mostra filamentos intermediários, responsáveis pela resistência celular: quando uma camada de células epiteliais é distendida, a rede de filamentos intermediários e junções desmossomais se tensiona e limita a extensão do estiramento. Se apenas as junções estivessem presentes, as mesmas forças aplicadas sobre o tecido provocariam uma grande deformação nas células, podendo levar à ruptura.
Microtúbulos
Os microtúbulos desempenham papel essencial na organização das células, pois constituem o substrato para os movimentos intracelulares de organelas e vesículas. São longos cilindros ocos formados por proteínas globulares denominadas α-tubulina e β-tubulina, que juntas formam dímeros de tubulina. Os dímeros de tubulina unem-se entre si para a formação de protofilamentos. Cada cilindro é composto por 13 protofilamentos paralelos, com a α-tubulina exposta em uma extremidade e a β-tubulina exposta na extremidade oposta, o que confere polaridade à estrutura. A extremidade β-tubulina é denominada extremidade mais (+) e a extremidade α-tubulina é denominada extremidade menos (-). A polaridade dos microtúbulos é essencial para a função de direcionar o transporte intracelular.
A polimerização das tubulinas para formar microtúbulos é dirigida por estruturas celulares conhecidas como centros organizadores de microtúbulos (MTOC). Essas estruturas incluem os centríolos, os corpúsculos basais dos cílios e flagelos e os centrômeros dos cromossomos. O centrossomo é o principal centro organizador de microtúbulos. A extremidade menos (-) dos microtúbulos está inserida no centrossomo e o crescimento ocorre apenas nas extremidades mais (+), que está livre no citoplasma. A polimerização das tubulinas depende da concentração de Ca2+ no citosol e da participação das proteínas associadas aos microtúbulos ou MAP.
Imagem dos microtúbulos: uma molécula de tubulina (um dímero αβ) e um protofilamento estão representados esquematicamente, junto a suas posições na parede de um microtúbulo.
Os microtúbulos são base morfológica de várias organelas citoplasmáticas complexas, como os corpúsculos basais, centríolos, cílios e flagelos:
- Centríolos: cada centríolo é composto por nove conjuntos de três microtúbulos. As células que não estão em divisão têm um único par de centríolos. Na fase S do ciclo celular, que precede a mitose, cada centríolo se duplica. Durante a mitose, cada par se movimenta para um polo da célula e se torna um centro de organização do fuso mitótico.
- Centrossomo: nas células que não estão em divisão, os pares de centríolos localizam-se próximo ao núcleo e ao complexo de Golgi. O par de centríolos junto ao material granular localizado em volta dele constitui o centrossomo.
- Cílios e flagelos: são prolongamentos móveis, contendo microtúbulos na sua parte central.
- Corpúsculo basal: na base de cada cílio ou flagelo existe um corpúsculo basal, composto por nove trincas de microtúbulos na extremidade apical.
Filamentos de Actina ou Microfilamentos
Os filamentos de actina são polímeros helicoidais dupla-hélice da proteína actina. Eles se apresentam sob forma de estruturas flexíveis e delgadas, com diâmetro de 5-9 nm, e estão organizadas em uma ampla variedade de feixes lineares, redes bidimensionais e géis tridimensionais. Apesar de os filamentos de actina estarem dispersos por toda a célula, eles se encontram em maior concentração no córtex, logo abaixo da membrana plasmática.
Os filamentos de actina são essenciais para muitos movimentos celulares, principalmente aqueles que envolvem a superfície celular. Os filamentos de actina interagem com uma grande quantidade de proteínas de ligação à actina, o que permite que desempenhem uma ampla gama de atividades nas células:
- Proteínas de enfeixamento de actina mantêm unidos em feixes paralelos os filamentos de actina nas microvilosidades das células com borda em escova, que revestem o intestino.
- Outras proteínas de interligação mantêm unidos os filamentos de actina sob a forma de uma trama semelhante a um gel dentro do córtex celular. A actina do córtex celular participa de diversas atividades, como endocitose, exocitose e migração das células.
- Proteínas de quebra de filamentos, como a gelsolina, fragmentam os filamentos de actina em pedaços mais curtos e, dessa forma, podem conferir um estado mais fluido ao gel de actina.
- Proteínas motoras associadas aos filamentos de actina formam feixes contráteis, como ocorre nas células musculares.
Enquanto os filamentos de actina nas células musculares são estruturalmente estáveis, os das células não musculares se dissociam e reorganizam com grande facilidade. Os dímeros de actina são adicionados na extremidade mais (+) do filamento, enquanto na extremidade menos (-) predomina a remoção dos dímeros. Assim, o filamento pode crescer ou diminuir de tamanho, de acordo com as necessidades da célula.
Imagem de proteínas de ligação à actina, que controlam o comportamento dos filamentos de actina nas células.
Autor(a): Gabriela Boiago Dias – @gabboiago
Referências
ALBERTS et al. Fundamentos da Biologia Celular, 3a ed, p.359-415. São Paulo, SP: ARTMED, 2011.
JUNQUEIRA, L. C. CARNEIRO, J. Histologia Básica, 12a ed, p.65-88. Rio de Janeiro, RJ: GUANABARA KOOGAN, 2013.
Cytoskeleton. Disponível em: <https://biologydictionary.net/cytoskeleton/>.
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