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Embriologia da Gastrulação: linha primitiva e desenvolvimento da notocorda

Resumo de Gastrulação - Sanar

Índice

A gastrulação é processo que marca o início da terceira semana do desenvolvimento embrionário. Nesta fase, o rápido desenvolvimento do embrião a partir do disco embrionário trilaminar é caracterizado por:

  • Aparecimento da linha primitiva.
  • Desenvolvimento da notocorda.
  • Diferenciação das três camadas germinativas.

A terceira semana do desenvolvimento fetal coincide com a semana seguinte à primeira ausência do período menstrual, em outras palavras, corresponde a 5 semanas após o primeiro dia do último ciclo menstrual normal. 

Frequentemente, a interrupção da menstruação é a primeira indicação de que uma mulher pode estar grávida. Aproximadamente 5 semanas após o último período menstrual normal, uma gravidez normal pode ser detectada por ultrassonografia obstétrica (USG).

Gastrulação

A gastrulação consiste no processo pelo qual as três camadas germinativas – que são as precursoras de todos os tecidos embrionários e a orientação axial – são estabelecidos nos embriões. 

Durante essa fase, o disco embrionário previamente bilaminar (epiblasto e o hipoblasto) é convertido em um disco embrionário trilaminar (ectoderma, mesoderma e endoderma).

Grandes mudanças na forma celular, reorganização, movimentação e alterações nas propriedades das proteínas de adesão celular contribuem substancialmente para este importante processo.

A gastrulação é o marco que dá início à morfogênese (isto é, o desenvolvimento da forma do corpo do embrião) e é o evento mais importante que ocorre durante a terceira semana e é mediado por inúmeras proteínas morfogenéticas ósseas e/ou outras moléculas de sinalização (como, FGF – fator de crescimento do fibroblasto, SHH – sonic hedgehog). Durante essa semana, o embrião é referido como uma gástrula. 

Cada uma das três camadas germinativas (ectoderma, mesoderma e endoderma) dá origem a tecidos e órgãos específicos, conforme o embrião se desenvolve. 

  • Ectoderma embrionário: dá origem à epiderme, aos sistemas nervosos central e periférico, aos olhos e ouvidos internos, às células da crista neural e a muitos tecidos conjuntivos da cabeça.
  • Endoderma embrionário: consiste na fonte dos revestimentos epiteliais dos sistemas respiratório e digestório, incluindo as glândulas que se abrem no trato digestório e as células glandulares de órgãos associados ao trato digestório, como o fígado e o pâncreas.
  • Mesoderma embrionário: origina todos os músculos esqueléticos, às células sanguíneas, ao revestimento dos vasos sanguíneos, à musculatura lisa das vísceras, ao revestimento seroso de todas as cavidades do corpo, aos ductos e órgãos dos sistemas genitais e excretor e à maior parte do sistema cardiovascular. No tronco, ele é a fonte de todos os tecidos conjuntivos, incluindo cartilagens, ossos, tendões, ligamentos, derme e estroma (tecido conjuntivo de suporte, sem função de parênquima) dos órgãos internos.

Formação da linha primitiva

A primeira evidência do processo de gastrulação no desenvolvimento humano é a formação da linha primitiva, no início da terceira semana de desenvolvimento. Esta estrutura corresponde a um espessamento de células do epiblasto (porção do disco bilaminar evidenciada na segunda semana), que surge na porção caudal e cresce até a metade do disco embrionário.

O alongamento da linha primitiva se dá como resultado da intensa proliferação celular na extremidade caudal do futuro embrião. Na extremidade cranial da linha primitiva, a proliferação das células leva à formação do nó primitivo.

O resultado da formação da linha primitiva é permitir o reconhecimento:

  • do eixo céfalo-caudal do concepto;
  • das extremidades cefálica e caudal;
  • das superfícies dorsal e ventral e dos lados direito e esquerdo.

Com a dinâmica de proliferação celular da porção epiblástica do disco bilaminar em direção a linha primitiva, surge um novo evento: a interiorização celular em direção ao hipoblasto. 

O primeiro conjunto de células que migram pela linha primitiva irá ocupar o espaço das células do hipoblasto, substituindo e formando assim o endoderma.

Em um segundo momento, ainda na terceira semana,  o novo grupo de células que migram, organizam-se frouxamente entre o epiblasto e o endoderma, formando o mesoderma, como pode ser visualizado na imagem abaixo.

Movimentos celulares durante a gastrulação
LEGENDA: Movimentos celulares durante a gastrulação. Note a formação da linha primitiva no epiblasto. As setas indicam o sentido da migração celular. O primeiro conjunto de células que imigra pela linha primitiva formará o endoderma e o segundo conjunto de células formará o mesoderma.
FONTE: Embriologia Humana – UFSC – 2011

O movimento de migração celular através da linha primitiva requer uma reorganização das células, que perdem transitoriamente seu arranjo epitelial e tornam-se células isoladas, devido à diminuição na expressão de caderinas (moléculas de adesão dependentes do cálcio que permitem a ligação entre células vizinhas).

Além disso, essas células mudam de formato, de modo a conseguir realizar os movimentos migratórios e se adaptar ao intenso processo de atividade celular. 

Outro conjunto de celular, além das células que transitam pela linha primitiva, irá migrar através do nó primitivo formando um cordão celular mediano, que dará origem à notocorda.

Imigração das células do epiblasto através da linha primitiva para formar o mesoderma
LEGENDA: Imigração das células do epiblasto através da linha primitiva para formar o mesoderma. Note que durante a migração as células perdem seu arranjo epitelial e mudam sua morfologia. As setas indicam o sentido da migração das células do epiblasto.
FONTE: Embriologia Humana – UFSC – 2011

Desenvolvimento da notocorda

Algumas células mesenquimais migram através da linha primitiva e, como consequência, adquirem os destinos de célula mesodérmica embrionária. Essas células então migram cefalicamente do nó e da fosseta primitiva, formando um cordão celular mediano, o processo notocordal. Esse processo logo adquire um lúmen, quando passa a se chamar de canal notocordal. 

O processo notocordal cresce entre o ectoderma e o endoderma até alcançar a placa pré-cordal, uma pequena área circular de células endodérmicas de aspecto cilíndrico, através das quais o ectoderma e o endoderma se fundem. 

As células mesenquimais da linha primitiva e do processo notocordal migram lateral e cranialmente, se misturando com outras células mesodérmicas, entre o ectoderma e o endoderma, até alcançarem as margens do disco embrionário.

Os sinais enviados da região da linha primitiva produzem indução celular, de modo que as células precursoras notocordais passam a formar a notocorda, uma estrutura celular semelhante a um bastão. 

A notocorda, tem como funções: 

  • Definir o eixo longitudinal primordial do embrião e conferir rigidez a ele.
  • Fornecer sinalização necessária para o desenvolvimento das estruturas musculoesqueléticas axiais e do sistema nervoso central (SNC).
  • Contribuir para a formação dos discos intervertebrais localizados entre corpos vertebrais adjacentes.

A notocorda se degenera conforme os corpos vertebrais se formam, mas uma pequena porção dela persiste como o núcleo central de cada disco intervertebral.

Essa estrutura notocordal funciona como um indutor primário (centro de sinalização) no embrião inicial, atuando no ectoderma embrionário permitindo o espessamento necessário para a formação da placa neural, o primórdio do SNC.

Representação esquemática do disco tridérmico, destacando a organização dos folhetos embrionários e a notocorda
LEGENDA: Representação esquemática do disco tridérmico, destacando a organização dos folhetos embrionários e a notocorda
FONTE: Embriologia Humana – UFSC – 2011

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Referências:

  • Moore, Keith L. Embriologia clínica / Keith L. Moore, T.V.N (Vid) Persaud, Mark G. Torchia ; tradução Adriana de Siqueira…[et al.]. – 10. ed. – Rio de Janeiro : Elsevier, 2016. il. ; 28 cm. Tradução de Clinical oriented embryology
  • Nazari, Evelise Maria; Müller, Yara Maria Rauh. Embriologia Humana. Universidade Federal de Santa Catarina, (UFSC), Florianópolis, 2011
  • Gilbert, S. F. Developmental Biology. 10. ed. Sunderland: Sinauer Associates, 2014

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